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mwbamwbqAcanthaceae mwbgmwbwJuss., 1789 è una mwcafamiglia di piante mwcqangiosperme appartenenti all'mwcgordine delle mwcwLamiales.cite-ref-olm-1-0[1]cite-ref-apg-2-0[2]cite-ref-powo-3-0[3]

• Etimologia

• Descrizione

• Portamento

• Foglie

• Infiorescenze

• Fiori

• Frutti

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Specie europee

• Specie della flora italiana

• Filogenesi

• Alcune specie

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della famiglia deriva dal suo mwgwgenere tipo mwhamwhqAcanthus mwhgL., 1753cite-ref-4[4] il cui nome a sua volta proviene dalla parola mwiwgreca "mwjaakanthos" (= spina) e fa riferimento alle molte piante spinose di questo genere.cite-ref-5[5]cite-ref-6[6] Una leggenda tramandataci dall'architetto e scrittore romano mwlqMarco Vitruvio Pollione (80 a.C. circa – dopo il 15 a.C. circa) narra che l'architetto mwlgCallimaco (V secolo a.C.) si sarebbe ispirato alle forme dell'"acantho" per la creazione del mwlwcapitello corinzio.cite-ref-motta-7-0[7]

Il mwnqnome scientifico è stato definito dal botanico francese mwngAntoine-Laurent de Jussieu (Lione, 12 aprile 1748 – La Plata, 17 settembre 1836) nella pubblicazione "mwnwGenera Plantarum (Jussieu) - 102" del 1789.cite-ref-8[8]

Il portamento delle mwygspecie di questa famiglia è mwywerbaceo o mwzaarbustivo o piccolo-mwzqarboreo; spesso con accrescimento secondario anomalo. Alcune specie sono sempreverdi, altre sono lianose (mwzgThunbergia e mwzwMendoncia). Sono presenti specie a portamento mwaadecombente con radici mwaqtuberose oppure acquatiche. I fusti sono cilindrici e affusolati, eretti o mwagdecombenti, a volte sublegnosi; alcuni hanno una sezione subquadrangolare (o anche esagonale) a causa della presenza di fasci di mwawcollenchima posti nei quattro vertici. Alcune specie (genere mwbamwbqAvicennia) sono piante mwbgalotolleranti e dotate di radici stiliformi e mwbwpneumatofore (respiratorie, ossia sono radici aeree specializzate in grado di assorbire ossigeno dall'ambiente). Spesso queste piante sono spinose. I mwcacistoliti sono presenti solamente nella sottofamiglia mwcqAcanthoideae (a parte la tribù mwcgAcantheae). L'indumento è formato da peli semplici, raramente sono ramificati, dendritici o stellati. Inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei mwcwglicosidi mwdafenolici spesso in composti mwdqiridoidi, mwdgalcaloidi e mwdwditerpenoidi.cite-ref-motta-7-1[7]cite-ref-pignatti-9-0[9]cite-ref-botsis-10-0[10]cite-ref-11[11]cite-ref-12[12]

Le mwjgfoglie lungo il mwjwcaule sono mwkapicciolate o mwkqsessili (o eventualmente subsessili), opposte e senza mwkgstipole; in alcuni casi sono alternate o verticillate a 3 (mwkwNelsonioideae). Il fogliame è ampio e lucido; in alcune specie il fogliame è molto vistoso per il colore verde vivo con macchie gialle o bianche lungo le nervature. La pagina inferiore a volte è rossastra.

• Lamina: la lamina (raramente) è mwlgpennatolobata, mwlwpennatopartita o mwmapennatofida; altrimenti di norma è intera con forme ovali-mwmqlanceolate e bordi dentati (o ondulati o crenati). Le foglie mwmgbasali, se sono presenti, sono coriacee ed hanno la lamina intera con bordi dentati (a volte spinosi). In alcune specie l'habitus delle foglie è mwmwanisofillo in altre la superficie è ricoperta da ghiandole saline submwnasessili che secernono una soluzione ipersalina che secca rapidamente formando cristalli di sale.

• Venatura: la venatura in genere è mwngpennata.

Le mwoqinfiorescenze sono dei mwogracemi o delle mwowspighe cilindriche, tetrangolari o scapiformi, spesso con mwpabrattee ascellanti grandi e colorate, mwpqembricate e mwpgaccrescenti, con forme ovate a più punte (in alcuni casi le punte sono spinose) e diversi colori. Le infiorescenze possono essere sia terminali che ascellari sia mwpwdicasiali che mwqamonocasiali. I fiori, anche solitari, in genere sono grandi e mwqqsessili disposti alle ascelle delle brattee, mentre in altre specie sono piccoli, quasi insignificanti. Possono essere presenti (oppure no) 2 mwqgbratteole.

I mwrqfiori sono mwrgermafroditi e mwrwzigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 mwsaverticilli: mwsqcalice– mwsgcorolla – mwswandroceo – mwtagineceo) e pentameri (i verticilli del mwtqperianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

• mwuaFormula fiorale:cite-ref-botsis-10-1[10]

mwvwmwwaX, mwwqK (5), [mwwgC (2+3), mwwwA 2+2 o 2] mwxaG (2/supero), capsula

• Il mwxwcalice è formato da mwyasepali quasi liberi formanti o 4 o 5 stretti lobi uguali o subuguali (calice mwyqattinomorfo), oppure due labbra interamente divise con forme spatolate. Il calice quindi, in questo caso, si presenta quadripartito con i lobi posteriori e anteriori più grandi di quelli laterali (calice mwygzigomorfo). I lobi possono essere ricoperti da mwywtricomi ghiandolari. In mwzaThunbergioideae il calice ha la forma di una coppa con 10-20 lobi o denti mwzqsubulati (a volte è ridotto ad un anello intero e troncato).

• La mwzwcorolla (mw0agamopetala) è più o meno bilabiata (corolla mw0qzigomorfa) con un corto tubo chiuso da setole, oppure il tubo è ricurvo e allargato alle fauci; a volte il tubo è mw0gventricoso. La gola può essere imbutiforme o gonfiata (gibbosa) fin dalla base. Il labbro superiore può essere assente o ridotto (fiori monopetalicite-ref-motta-7-2[7]); quello inferiore è molto grande e trilobo, spesso è piatto e mw1wpatente. Nelle corolle normalmente bilabiate il labbro inferiore ha tre lobi, quello superiore ha due lobi oppure è intero. I lobi sono mw2apatenti con forme ovali o orbicolari. In alcune specie si ha una particolare disposizione dei petali, definita "quinconciale",cite-ref-mus-13-0[13] due esterni, due interni e un quinto con un lato coperto dai due esterni e il lato opposto sovrapposto ai due interni. In altre specie la corolla è mw3qresupinata di 180° per torsione del tubo. Durante la gemmazione i lobi possono essere contorti a sinistra (lobi mw3gembricati). Il colore varia da rosa, porpora, giallo, aranci, rosso a bianco.

• L'mw4aandroceo è composto da 2 - 4 - 5 mw4qstami (raramente 3 o 6), uno (o due o tre) dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno mw4gstaminoide poco visibile; se sono quattro (caso più corrente) sono mw4wdidinami.

• Filamenti: in genere i mw5gfilamenti, di costituzione robusta, mw5wpubescenti o mw6aglabri, sono mw6qadnati alle pareti interne della corolla e opposti ai petali.

• Antere: le mw6wantere sono uniloculari (raramente) oppure sono biloculari con forme subsferiche oppure da ellissoidi a mw7aoblunghe e mw7qmuticate (non appuntite) con portamento mw7gdorsofisso. Possono inoltre essere asimmetriche e pelose.

• Teche: le mw8ateche sono parallele (o divaricate), uguali o subuguali a volte minutamente mw8qmucronate alla base; le forme sono lineari-oblunghe con fitti peli a spazzola e prive di appendici basali. Le sacche polliniche talvolta sono separate da tessuto connettivo.

• Nettario: il disco mw8wnettarifero normalmente è presente, mw9aipogino e piccolo.

• Polline: il mw9gpolline è 3-colpato oppure 3-colpoporato con l'mw9wesina ornata e ispessita che circonda le aperture oppure ha delle forme ellissoidi di tipo da mw-atriporato a mw-qtricolpoporato con 12 strutture pseudomw-gcolpate.cite-ref-apg-2-1[2]

• Il mwaqagineceo è formato da un mwaqeovario mwaqisupero bimwaqmcarpellare (a due carpelli connati - ovario mwaqqsincarpico) e quindi biloculare. La mwaquplacentazione in generale è mwaqyassile. Ogni loggia può contenere da 2 a 10 mwaqcovuli (nelle mwaqgNelsonioideae sono molto numerosi, fino a 36). Gli ovuli sono disposti su due file per ogni loculo. Gli ovuli possono essere mwaqkanatropi o mwaqocampilotropi con un solo mwaqstegumento e sono inoltre mwaqwtenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).cite-ref-mus-13-1[13]

• Stilo: lo mwarmstilo è uno con un solo mwarqstigma intero o bifido, a 2 lobi uguali o il più delle volte disuguali (quello superiore è molto corto o ridotto).

I mwarcfrutti sono delle mwargcapsule bilobe, da oblunghe a ellissoidi con delle valve che si aprono elasticamente (mwarkdeiscenza mwaroloculicida a esplosionecite-ref-14[14]). La superficie può essere mwar8tomentosa, liscia, mwasaglabra o semplicemente mwasepubescente. L'mwasiendosperma è scarso (in mwasmNelsonioideae) o assente.

• Semi: i mwasysemi sono molti (fino a 20 - in mwascmwasgAvicennia le capsule sono monosperme), sono appiattiti e non sono mwaskalati. Solamente nella sottofamiglia mwasoAcanthoideae è presente un mwassfunicolo persistente e con il mwaswretinacolo uncinato. I semi in genere sono inoltre privi di mwas0tricomi mwas4igroscopici.

Le specie di questo raggruppamento si riproducono per mwateimpollinazione tramite insetti quali api, vespe, falene e farfalle (mwatiimpollinazione entomogama) ma anche tramite uccelli quali colibrì (mwatmimpollinazione ornitogama).cite-ref-pignatti-9-1[9]cite-ref-botsis-10-2[10] L'articolazione dei lobi della mwatwcorolla di alcune specie consente un movimento rotatorio che porta gli mwat0stami a contatto con i visitatori floreali (mwat4insetti pronubi).cite-ref-15[15] In alcune specie di mwaummwauqRuellia, mwauuEranthemum, mwaucBlecchum e altre ancora i fiori sono di tipo mwaukcleistogamico, ossia rimangono sempre chiusi e quindi si mwauoautoimpollinano.

La mwauwdispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (mwau0dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mwau4mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (mwau8disseminazione zoocora). In altre specie la dispersione è nell'acqua (mwavadisseminazione idrocora). I mwavepropaguli delle specie del genere mwavimwavmAvicennia possono vivere un anno in acqua salata senza radicare.cite-ref-eb-16-0[16]

• Sottofamiglia mwavsAcanthoideae: la distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è prevalentemente cosmopolita con mwavwhabitat da tropicali a temperati.

• Sottofamiglia mwav4Avicennioideae: l'habitat è soprattutto marittimo caldo (le radici in genere affondano nella sabbia umida delle acque salmastre) con distribuzione tropicale e subtropicale di entrambi gli emisferi.

• Sottofamiglia mwawaNelsonioideae: la distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è prevalentemente tropicale sia del mwaweVecchio che del mwawiNuovo Mondo.

• Sottofamiglia mwawqThunbergioideae: la distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è prevalentemente tropicale soprattutto nel Vecchio Mondo.

La famiglia attualmente è suddivisa in 4 sottofamiglie, 6 tribù, 18 sottotribù, 208 generi e oltre mwawc4500 specie cite-ref-apg-2-2[2]cite-ref-daniel2021-17-0[17] cite-ref-agoa-18-0[18]

• Sottofamiglia mwaxyNelsonioideae mwaxcPfeiff.

• mwaxoAnisosepalum mwaxwE. Hossain (3 spp.)

• mwax4Aymoreana mwayaBraz, T.F.Daniel & Kiel (1 sp.)

• mwayiElytraria mwayqMichx. (22 spp.)

• mwayyNelsonia mwaygR.Br. (3 spp.)

• mwayoSaintpauliopsis mwaywStaner (1 sp.)

• mway4Staurogyne mwazaWall. (155 spp)

• Sottofamiglia mwaziAvicennioideae mwazmMiers

• mwazymwazcAvicennia mwazgL. (8 spp.)

• Sottofamiglia mwazoThunbergioideae mwazsT.Anderson

• Tribù Mendoncieae mwaz8Meisn.

• mwaaiAnomacanthus mwaaqR.D.Good, 1923 (1 sp.)

• mwaayMendoncia mwaagVell ex Vand., 1788 (89 spp.)

• Tribù Thunbergieae mwaasDumort.

• mwaa4Meyenia mwabaNees, 1832 (1 sp.)

• mwabiPseudocalyx mwabqRadlk., 1883 (6 spp.)

• mwabymwabcThunbergia mwabgRetz., 1776 (150 spp.)

• Sottofamiglia mwaboAcanthoideae mwabsEaton

• Tribù mwab4Acantheae mwab8Dumort.

• Sottotribù Acanthinae mwacmNees

• mwacyAcanthopsis mwacgHarv. (20 spp.)

• mwacomwacsAcanthus mwacwL. (30 spp.)

• mwac4Blepharis mwadaJuss. (128 spp.)

• mwadiCrossandra mwadqSalisb. (54 spp.)

• mwadyCrossandrella mwadgC.B.Clarke (3 spp.)

• mwadoCynarospermum mwadwVollesen (1 sp.)

• mwad4Sclerochiton mwaeaHarv. (18 sp.)

• mwaeiStreptosiphon mwaeqMildbr. (1 spp.)

• Sottotribù Aphelandrinae mwaecBremek.

• mwaeoAphelandra mwaewR.Br. (209 spp.)

• mwae4Cyphacanthus mwafaLeonard (1 spp.)

• mwafiHolographis mwafqNees (18 spp.)

• mwafyNeriacanthus mwafgBenth. (1 spp.)

• mwafoSalpixantha mwafwHook. (1 spp.)

• mwaf4Stenandriopsis mwagaS.Moore (20 spp.)

• mwagiStenandrium mwagqNees (50 spp.)

• Tribù Physacantheae mwagcE.Tripp & I.Darbysh.

• mwagoPhysacanthus mwagwBenth. (3 spp.)

• Tribù Neuracantheae mwag8Reveal

• mwahiNeuracanthus mwahqNees (32 spp.)

• Tribù mwahyBarlerieae mwahcNees

• mwahoBarleria mwahwL. (307 spp.)

• mwah4Barleriola mwaiaOerst. (4 spp.)

• mwaiiBorneacanthus mwaiqBremek. (6 spp.)

• mwaiyBoutonia mwaigDC. (1 sp.)

• mwaioChroesthes mwaiwBenoist (4 spp.)

• mwai4Crabbea mwajaHarv. (13 spp.)

• mwajiHulemacanthus mwajqS.Moore (2 spp.)

• mwajyLasiocladus mwajgBojer ex Nees (4 spp.)

• mwajoLepidagathis mwajwWilld. (156 spp.)

• mwaj4Pericalypta mwakaBenoist (1 sp.)

• mwakiPodorungia mwakqBaill. (5 spp.)

• mwakyPseudodicliptera mwakgBenoist (4 spp.)

• mwakoSchaueriopsis mwakwChampl. & I.Darbysh. (1 sp.)

• Tribù mwak4Andrographideae mwak8Endl.

• mwalimwalmAndrographis mwalqWall. ex Nees (27 spp.)

• mwalyGraphandra mwalgJ.B.Imlay (1 sp.)

• mwaloGymnostachyum mwalwNees (52 spp.)

• mwal4Haplanthodes mwamaKuntze (4 spp.)

• mwamiHaplanthus mwamqNees (4 spp.)

• mwamyPhlogacanthus mwamgNees (42 spp.)

• mwamoSphinctacanthus mwamwBenth. (2 spp.)

• Tribù mwam4Whitfieldieae mwam8Bremek. ex Reveal

• Sottotribù Lankesteriinae mwanmI.Darbysh. & E.Tripp

• mwanyLankesteria mwangLindl. (7 spp.)

• Sottotribù Whitfieldiinae mwansI.Darbysh. & E.Tripp

• mwan4Camarotea mwaoaScott Elliot (1 sp.)

• mwaoiChlamydacanthus mwaoqLindau (3 spp.)

• mwaoyForcipella mwaogBaill. (6 spp.)

• mwaooLeandriella mwaowBenoist (2 spp.)

• mwao4Vindasia mwapaBenoist (1 sp.)

• mwapiWhitfieldia mwapqHook. (13 spp.)

• mwapyZygoruellia mwapgBaill. (1 sp.)

• Tribù mwapoRuellieae mwapsDumort.

• Sottotribù mwap4Erantheminae mwap8Nees

• mwaqiBrunoniella mwaqqBremek. (6 spp.)

• mwaqyEranthemum mwaqgL. (23 spp.)

• mwaqoKosmosiphon mwaqwLindau (1 sp.)

• mwaq4Leptosiphonium mwaraF.Muell. (10 spp.)

• mwariPararuellia mwarqBremek. & Nann.-Bremek. (11 spp.)

• Sottotribù Dinteracanthinae mwarcE.Tripp & I.Darbysh.

• mwaroDinteracanthus mwarwSchinz (5 spp.)

• Sottotribù mwar4Ruelliinae mwar8Nees

• mwasiAcanthopale mwasqC.B.Clarke (12 spp.)

• mwasyCalacanthus mwasgT.Anders. ex Benth. (1 sp.)

• mwasoDischistocalyx mwaswT.Anderson ex Benth. (12 spp.)

• mwas4mwas8Ruellia mwataL. (380 spp.)

• mwatiSatanocrater mwatqSchweinf. (4 spp.)

• Sottotribù mwatyTrichantherinae mwatcBenth. & Hook.f.

• mwatoBravaisia mwatwDC. (3 spp.)

• mwat4Louteridium mwauaS.Watson (11 spp.)

• mwauiSanchezia mwauqRuiz & Pav. (45 spp.)

• mwauySuessenguthia mwaugMerxm. (8 spp.)

• mwauoTrichanthera mwauwKunth (2 spp.)

• mwau4Trichosanchezia mwavaMildbr. (1 spp.)

• Sottotribù mwaviStrobilanthinae mwavmT.Anderson

• mwavymwavcStrobilanthes mwavgBlume (466 spp.)

• Sottotribù mwavoHygrophilinae mwavsNees

• mwav4Brillantaisia mwawaP.Beauv. (14 spp.)

• mwawiHygrophila mwawqR.Br. (77 spp.)

• Sottotribù mwawyPetalidiinae mwawcBenth. & Hook.f.

• mwawoDuosperma mwawwDayton (26 spp.)

• mwaw4Dyschoriste mwaxaNees (99 spp.)

• mwaxiEchinacanthus mwaxqNees (4 spp.)

• mwaxyPetalidium mwaxgNees (46 spp.)

• mwaxoRuelliopsis mwaxwC.B.Clarke (1 sp.)

• mwax4Strobilanthopsis mwayaS.Moore (1 sp.)

• Sottotribù mwayiMcdadeinae mwaymE.Tripp & I.Darbysh.

• mwayymwaycMcdadea mwaygE.Tripp & I.Darbysh. (1 sp.)

• Sottotribù Phaulopsidinae mwaysE.Tripp & I.Darbysh.

• mway4Phaulopsis mwazaWilld. (21 spp.)

• Sottotribù mwaziMimulopsidinae mwazmE.Tripp

• mwazyEremomastax mwazgLindau (1 sp.)

• mwazoHeteradelphia mwazwLindau (2 spp.)

• mwaz4Mellera mwa0aS.Moore (7 spp.)

• mwa0iMimulopsis mwa0qSchweinf. (20 spp.)

• Ruellieae mwa0yincertae sedis

• mwa0kDiceratotheca mwa0sJ.R.I.Wood & Scotland (1 sp.)

• mwa00Stenothyrsus mwa08C.B.Clarke (1 sp.)

• mwa1eXylacanthus mwa1mAver. & K.S.Nguyen (1 spp.)

• Tribù mwa1uJusticieae mwa1yDumort.

• Sottotribù mwa1kGraptophyllinae mwa1oT.Anderson, 2021

• mwa10Afrofittonia mwa18Lindau, 1913 (1 sp.)

• mwa2eAsystasia mwa2mBlume, 1826 (60 spp.)

• mwa2uBallochia mwa2cBalf.f., 1883 (3 spp.)

• mwa2kChamaeranthemum mwa2sNees, 1836 (4 spp.)

• mwa20Chileranthemum mwa28Oerst., 1855 (3 spp.)

• mwa3eCodonacanthus mwa3mNees, 1847 (3 spp.)

• mwa3uCosmianthemum mwa3cBremek., 1960 (14 spp.)

• mwa3kFiletia mwa3sMiq., 1858 (9 spp.)

• mwa30Glossochilus mwa38Nees, 1847 (1 spp.)

• mwa4emwa4iGraptophyllum mwa4mNees, 1832 (15 spp.)

• mwa4uHerpetacanthus mwa4cNees, 1847 (21 spp.)

• mwa4kIsotheca mwa4sTurrill, 1922 (1 sp.)

• mwa40Linariantha mwa48B.L.Burtt & R.M.Sm., 1965 (1 sp.)

• mwa5eMackaya mwa5mHarv., 1859 (5 spp.)

• mwa5uOdontonema mwa5cNees, 1842 (32 spp.)

• mwa5kOplonia mwa5sRaf., 1838 (21 spp.)

• mwa50Phialacanthus mwa58Benth., 1876 (5 spp.)

• mwa6ePranceacanthus mwa6mWassh., 1984 (1 spp.)

• mwa6uPseuderanthemum mwa6cRadlk., 1883 (133 spp.)

• mwa6kPsilanthele mwa6sLindau, 187 (1 sp.)

• mwa60Pulchranthus mwa68V.M.Baum, Reveal & Nowicke, 1983 (4 spp.)

• mwa7eRuspolia mwa7mLindau, 1895 (4 spp.)

• mwa7uRuttya mwa7cHarv., 1842 (6 spp.)

• mwa7kSapphoa mwa7sUrb., 1922 (2 spp.)

• mwa70Spathacanthus mwa78Baill., 1891 (4 spp.)

• mwa8eThysanostigma mwa8mJ.B.Imlay, 1939 (2 spp.)

• mwa8uWuacanthus mwa8cY.F.Deng, N.H.Xia & H.Peng, 2016 (1 spp.)

• Sottotribù mwa8kIsoglossinae mwa8oLindau, 1895

• mwa80Brachystephanus mwa88Nees, 1847 (21 spp.)

• mwa9eCelerina mwa9mBenoist, 1964 (1 sp.)

• mwa9uIsoglossa mwa9cOerst., 1855 (80 spp.)

• mwa9kMelittacanthus mwa9sS.Moore, 1906 (1 sp.)

• mwa90Sebastiano-schaueria mwa98 (1 sp.)

• mwa-eStenostephanus mwa-m (95 spp.)

• mwa-uSphacanthus mwa-c (2 spp.)

• Sottotribù mwa-kJusticiinae mwa-oNees, 1832

• mwa-0Anisostachya mwa-8Nees, 1847 (61 spp.)

• mwa-eAnisotes mwa-mNees, 1847 (29 spp.)

• mwa-uAscotheca mwa-cHeine, 1966 (1 sp.)

• mwa-kCephalacanthus mwa-sLindau, 1905 (1 sp.)

• mwa-0Clistax mwa-8Mart., 1829 (3 spp.)

• mwbaeDasytropis mwbamUrb., 1924 (1 sp.)

• mwbauDianthera mwbacL., 1753 (41 spp.)

• mwbakDichazothece mwbasLindau, 1898 (1 sp.)

• mwba0Dicladanthera mwba8F. Muell., 1882 (2 spp.)

• mwbbeDicliptera mwbbmJuss., 1807 (225 spp.)

• mwbbuHarpochilus mwbbcNees, 1847 (3 spp.)

• mwbbkHypoestes mwbbsSol. ex R.Br., 1810 (139 spp.)

• mwbb0Justicia mwbb8L., 1753 (935 spp.)

• mwbceKenyacanthus mwbcmI.Darbysh. & Kiel, 2019 (1 sp.)

• mwbcuMegaskepasma mwbccLindau, 1897 (1 sp.)

• mwbckMeiosperma mwbcsRaf, 1838 (6 spp.)

• mwbc0Metarungia mwbc8Baden, 1984 (1 sp.)

• mwbdeNicoteba mwbdmLindau, 1893 (4 spp.)

• mwbduPogonospermum mwbdcHochst., 1844 (34 spp.)

• mwbdkPoikilacanthus mwbdsLindau, 1893 (13 spp.)

• mwbd0Psiloesthes mwbd8Benoist, 1936 (1 sp.)

• mwbeeRhaphidospora mwbemNees, 1832 (8 spp.)

• mwbeuRhinacanthus mwbecNees, 1832 (26 spp.)

• mwbekRostellularia mwbesRchb., 1837 (25 spp.)

• mwbe0Rungia mwbe8Nees, 1832 (87 spp.)

• mwbfeSymplectochilus mwbfmLindau, 1894 (2 spp.)

• mwbfuTabascina mwbfcBaill., 1891 (1 sp.)

• mwbfkTrichocalyx mwbfsBalf.f., 1883 (2 spp.)

• mwbf0Vavara mwbf8Benoist, 2021 (1 sp.)

• mwbgeXerothamnella mwbgmC.T.White, 1944 (2 spp.)

• Sottotribù mwbguMonotheciinae mwbgyLindau, 1893

• mwbgkAmbongia mwbgsBeniost, 1939 (1 sp.)

• mwbg0Calycacanthus mwbg8K.Schum. (2 spp.)

• mwbheChampluviera mwbhmI.Darbysh., T.F.Daniel & Kiel, 2019 (2 spp.)

• mwbhuCyclacanthus mwbhcS. Moore, 1921 (2 spp.)

• mwbhkJadunia mwbhsLindau, 1913 (2 spp.)

• mwbh0Marcania mwbh8J.B. Imlay, 1939 (1 sp.)

• mwbieMonothecium mwbimHochst., 1843 (3 spp.)

• mwbiuPtyssiglottis mwbicT.Anderson, 1860 (38 spp.)

• Sottotribù mwbikTetrameriinae mwbioT.F.Daniel, Kiel & McDade, 2021

• mwbi0Ancistranthus mwbi8Lindau, 1900 (1 sp.)

• mwbjeAngkalanthus mwbjmBalf.f., 1883 (1 sp.)

• mwbjuAnisacanthus mwbjcNees, 1842 (11 spp.)

• mwbjkAphanosperma mwbjsT.F.Daniel, 1988 (1 sp.)

• mwbj0Carlowrightia mwbj8A.Gray, 1878 (21 spp.)

• mwbkeCephalophis mwbkmVollesen, 2010 (1 sp.)

• mwbkuChalarothyrsus mwbkcLindau, 1904 (1 sp.)

• mwbkkChlamydocardia mwbksLindau, 1894 (2 spp.)

• mwbk0Chorisochora mwbk8Vollesen, 1994 (4 spp.)

• mwbleClinacanthus mwblmNees, 1847 (3 spp.)

• mwbluEcbolium mwblcKurz, 1871 (22 spp.)

• mwblkFittonia mwblsCoem., 1865 (2 spp.)

• mwbl0Gypsacanthus mwbl8E.J.Lott, V.Jaram. & Rzed, 1986 (1 sp.)

• mwbmeHenrya mwbmmNees, 1846 (3 spp.)

• mwbmuHoverdenia mwbmcNees, 1847 (1 sp.)

• mwbmkKudoacanthus mwbmsHosok., 1933 (1 sp.)

• mwbm0Leptostachya mwbm8Nees, 1832 (1 sp.)

• mwbneMegalochlamys mwbnmLindau, 1899 (10 spp.)

• mwbnuMexacanthus mwbncT.F.Daniel, 1981 (1 sp.)

• mwbnkMirandea mwbnsRzed., 1959 (6 spp.)

• mwbn0Pachystachys mwbn8Nees, 1847 (18 spp.)

• mwboePopulina mwbomBaill., 1891 (2 spp.)

• mwbouSchaueria mwbocNees, 1839 (15 spp.)

• mwbokTetramerium mwbosNees, 1846 (31 spp.)

• mwbo0Thyrsacanthus mwbo8Moric., 1847 (7 spp.)

• mwbpeTrichaulax mwbpmVollesen, 1992 (1 sp.)

• mwbpuYeatesia mwbpcSmall, 1896 (3 spp.)

• Justicieae mwbpkmwbpoincertae sedis

• mwbp0Dolichostachys mwbp8Benois, 2021 (1 sp.)

• mwbqeIchthyostoma mwbqmHedrén & Vollesen, 1997 (1 sp.)

• mwbquSamuelssonia mwbqcUrb. & Ekman, 1929 (1 sp.)

• mwbqkStreblacanthus mwbqsKuntze, 1891 (3 spp.)

• mwbq0Tessmanniacanthus mwbq8Mildbr., 1926 (1 sp.)

• Acanthaceae mwbremwbriincertae sedis

• mwbruRitonia mwbrcBenoist, 1962 (3 spp.)

In mwbroEuropa e nell'areale del mwbrsMediterraneo sono presenti i seguenti generi/specie della famiglia Acanthaceae:cite-ref-19[19]

• mwbsimwbsmAcanthus mwbsqL.

mwbscmwbsgmwbskAcanthus dioscoridis mwbssL. - Distribuzione: mwbswAnatolia e mwbs0Siria mwbs4mwbs8Acanthus hirsutus mwbteBoiss. - Distribuzione: mwbtiAnatolia mwbtmmwbtqAcanthus hungaricus mwbty(Borbás) Baen. - Distribuzione: mwbtcPenisola Balcanica mwbtgmwbtkmwbtoAcanthus mollis mwbtsL. - Distribuzione: mwbtwEuropa occidentale, mwbt0Anatolia, mwbt4Siria e mwbt8Magreb mwbuamwbueAcanthus spinosus mwbumL. - Distribuzione: mwbuqEuropa mediterranea-orientale e mwbuuAnatolia mwbuymwbucAcanthus syriacus mwbukBoiss. - Distribuzione: mwbuoAnatolia e mwbusSiria

• mwbu4Asystasia mwbvaBlume

mwbvmmwbvqmwbvuAsystasia gangetica mwbvc(L.) T. Anderson

• mwbvoBarleria mwbvwL.

mwbv8mwbwamwbweBarleria acanthoides mwbwmVahl - Distribuzione: mwbwqEgitto

• mwbwcBlepharis mwbwkJuss.

mwbwwmwbw0mwbw4Blepharis attenuata mwbxaNapper - Distribuzione: mwbxeIsraele mwbximwbxmBlepharis ciliaris mwbxu(L.) B. L. Burtt - Distribuzione: mwbxyIsraele e mwbxcEgitto

• mwbxoJusticia mwbxwL.

mwbx8mwbyamwbyemwbyiJusticia adhatoda mwbymL. - Distribuzione: mwbyqSicilia e mwbyuCipro mwbyymwbycJusticia hyssopifolia mwbykL. - Distribuzione: mwbyoIsole Canarie

• mwby0Peristrophe mwby8Nees

mwbzimwbzmmwbzqPeristrophe paniculata mwbzy(Forssk.) Brummitt - Distribuzione: mwbzcEgitto

• mwbzomwbzsStrobilanthes mwbzwBlume

mwbz8mwbaamwbaeStrobilanthes maculatus mwbam(Wall.) Nees

• mwbaymwbacThunbergia mwbagRetz.

mwbasmwbawmwba0Thunbergia alata mwba8Bojer

Nella flora spontanea italiana sono presenti le seguenti specie della famiglia Acanthaceae:cite-ref-pignatti-9-2[9]cite-ref-civf-20-0[20]

• mwbbwmwbb0Acanthus mollis mwbb4L. - Acanto comune: queste piante arrivano ad una altezza di mwbb85-12 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è mwbcaemicriptofita scaposa (H scap); il mwbcetipo corologico è mwbciSteno-Mediterraneo - Occidentale; l'mwbcmhabitat tipico sono gli incolti aridi e i cespuglietti; la distribuzione sul territorio italiano è soprattutto relativa al Centro e al Sud fino ad una altitudine di mwbcq700 m s.l.m. (questa specie è considerata esotica naturalizzata).

• mwbcyAcanthus spinosus mwbcgL. - Acanto spinoso: queste piante arrivano ad una altezza di mwbck4-10 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo - Orientale; l'habitat tipico sono le boscaglie, gli incolti e le siepi; la distribuzione sul territorio italiano è soprattutto relativa al Sud fino ad una altitudine di mwbco400 m s.l.m. (questa specie è considerata esotica naturalizzata).

Le due specie sopra descritte si differenziano per la presenza di foglie basali spinose in mwbcwA. spinosus mentre in mwbc0A. mollis le foglie basali sono prive di spine.

• mwbdamwbdeJusticia adhatoda mwbdiL. - Carmantina arborea: è una pianta originaria dell'mwbdmAsia tropicale coltivata per ornamento e naturalizzata in mwbdqSicilia.

La famiglia, da un punto di vista mwbdsfilogenetico, nell'ambito dell'ordine delle mwbdwLamiales occupa una posizione vicina al mwbd0core dell'ordine stesso insieme ad altre famiglie importanti (tra le altre: mwbd4Verbenaceae, mwbd8Lamiaceae e mwbeaOrobanchaceae).cite-ref-botsis-10-3[10] In particolare con le famiglie mwbeuPedaliaceae e mwbeyMartyniaceae attualmente formano un ramo filogenetico mwbecpolitotomico.cite-ref-apg-2-3[2] La famiglia è mwbewmonofiletica soprattutto dalle analisi del mwbe0DNA, mentre non sono note mwbe4sinapomorfie morfologiche. Le Acanthaceae sono inoltre vicine alle specie delle famiglie mwbe8Scrophulariaceae e mwbfaPlantaginaceae, ma si distinguono da queste per i fiori mwbfebratteati e mwbfibratteolati, i mwbfmsepali mwbfqembricati di lunghezza disuguale, le mwbfucapsule mwbfyloculicide e i mwbfcsemi privi di mwbfgendosperma. Si distinguono inoltre dalle mwbfkLamiaceae per l'assenza di odori aromatici, steli a sezione varia, infiorescenze non verticillate, mwbfostilo non mwbfsginobasico e mwbfwovaie non quadriloculari.

Caratteri principali (e distintivi) per questa famiglia:cite-ref-botsis-10-4[10]

• presenza di mwbgqcistoliti;

• foglie in genere opposte con lamina semplice;

• mwbgcstipole assenti;

• fiori mwbgkermafroditi, mwbgozigomorfi associati a larghe e colorate mwbgsbrattee e mwbgwbratteole;

• 5 mwbg4petali mwbg8connati in una mwbhacorolla più o meno bilabiata;

• mwbhistami generalmente 4 mwbhmdidinami;

• mwbhufilamenti adnati alla corolla;

• mwbhcantere frequentemente asimmetriche;

• 2 mwbhkcarpelli connati con un mwbhoovario mwbhssupero;

• mwbh0ovuli con mwbh4placentazione mwbh8assile;

• ovuli generalmente 2 - 10 su due file per ciascun loculo;

• ogni ovulo è connesso con un mwbiifunicolo a uncino (mwbimretinacolo);

• frutto a mwbiudeiscenza mwbiyloculicida ad esplosione;

• mwbigsemi normalmente appiattiti.

Le Acanthaceae, da un punto di vista mwbiofilogenetico, si presentano composte da 4 mwbiscladi (mwbiwsottofamiglie) principali qui sotto descritti.

La sottofamiglia mwbjaAcanthoideae, da un punto di vista filogenetico e costituita da 3 cladi fondamentali nidificati: mwbjeBAWN Group, mwbjiCystolith Clade e mwbjmRetinaculate Clade.

• mwbjyBAWN Group: carartteristica per questo gruppo sono i mwbjctricomi igroscopici sui semi assenti in altri gruppi della famiglia (una possibile sinapormofia per questo gruppo).cite-ref-21[21]

• mwbj4Cystolith Clade: questo clade formato dalle due tribù mwbj8Justicieae e mwbkaRuellieae (insieme formano "mwbkegruppo fratello") sono "basali" rispetto al gruppo "BAWN". Caratteristica di questo gruppo e del mwbkiBAWN Group sono gli ammassi di calcare nelle cellule dell'epidermide delle foglie.cite-ref-botsis-10-5[10]).

• mwbkgRetinaculate Clade: in posizione "basale" si trova la tribù mwbkkAcantheae. La tribù è mwbkomonofiletica ed è suddivisa in due grandi cladi: (1) il "clade con la corolla a un labbro" relativo al mwbksVecchio Mondo e (2) il "clade con la corolla a due labbra" relativo al mwbkwNuovo Mondo. Un clade più piccolo è caratterizzato dalle mwbk0antere uniloculari (mwbk4Acanthus, mwbk8Stenandrium e mwblaAphelandra). Una mwblesinapomorfia per questa tribù potrebbero essere le mwbliantere monoloculari (uniloculari).

Tutte le tribù della sottofamiglia formano il "Retinaculate Clade" (i frutti hanno un mwblqfunicolo persistente o mwbluretinacolo più o meno uncinatocite-ref-botsis-10-6[10]). Altre sinapomorfie per questo gruppo sono le mwblocapsule esplosive e la particolare disposizione dei lobi della corolla.cite-ref-botsis-10-7[10]

Tradizionalmente le specie di questa sottofamiglia sono state descritte all'interno della famiglia delle mwbmiVerbenaceaecite-ref-motta-7-3[7] (con questa famiglia condividono un'habitus legnoso, e un'infiorescenza più o meno cimosa con un mwbmcgineceo a due mwbmgovuli per mwbmkcarpello), oppure trattate in una apposita famiglia (Avicenniaceae).cite-ref-22[22]cite-ref-23[23] L'attuale posizione tassonomica (nella famiglia delle Acanthaceae) è stata realizzata con i nuovi sistemi di mwbniclassificazione filogenetica (mwbnmclassificazione APG).cite-ref-apg-2-4[2] Oltre che dalle analisi del mwbngDNA (per il momento ancora debolicite-ref-24[24]), l'inserimento dell'unico genere della sottofamiglia (mwbn0Avicennia) nelle Acanthaceae, è giustificato anche morfologicamente dalla presenza di nodi articolati, dalla struttura dell'infiorescenza, dai fiori sottesi da una mwbn4brattea e da due mwbn8bratteole, dalla riduzione del numero degli ovuli e dall'assenza di mwboaendosperma.cite-ref-botsis2-25-0[25] La sottofamiglia è mwboumonofiletica e all'interno della famiglia la posizione mwboyfilogenetica è "basale" (dopo la sottofamiglia mwbocNelsonioideae) e risulta "mwboggruppo fratello" della sottofamiglia mwbokThunbergioideae.cite-ref-mc1140-26-0[26] Altre analisi propongono filogenesi provvisorie diverse: (Nelsonioideae (Thunbergioideae (Avicennioideae + Acanthoideae)) oppure (Nelsonioideae (Avicennioideae (Thunbergioideae + Acanthoideae))).cite-ref-apg-2-5[2]

La sottofamiglia mwbpuNelsonioideae è mwbpymonofiletica e "basale" al resto della famiglia. La monofilia è supportata, oltre che dalle mwbpcanalisi molecolari del mwbpgDNA anche dal carattere morfologico condiviso (forse una mwbpksinapomorfia): la disposizione mwbpococleare dei lobi della mwbpscorolla durante la gemmazione.cite-ref-dan02-27-0[27] Le Nelsonioideae inoltre sono caratterizzate da sei a numerosi mwbqaovuli per mwbqeloculo privi di retinacolo (carattere mwbqiplesiomorfico).cite-ref-mc1140-26-1[26] Altri caratteri (plesiomofici) sono: foglie alterne e spiralate e semi con mwbqcendosperma.cite-ref-botsis-10-8[10] All'interno della sottofamiglia si individua in posizione "basale" il genere mwbqwNelsonia (mwbq0monofiletico) che risulta quindi "mwbq4gruppo fratello" del resto del gruppo (ma anche dell'intera famiglia). In mwbq8Nelsonia la perdita delle mwbrabratteole potrebbe essere un carattere mwbresinapomorfico. Tutti gli altri fiori delle "nelsonioidi" (compresi anche quelli di tutto il resto della famiglia) sono sottesi da due mwbribratteole.

La mwbrymonofilia della sottofamiglia mwbrcThunbergioideae è ben supportata dalle analisi mwbrgfilogenetiche del mwbrkDNA e da prove morfologiche. Nell'ambito della famiglia questo gruppo occupa una posizione abbastanza "basale" (dopo la sottofamiglia mwbroNelsonioideae) insieme alla sottofamiglia mwbrsAvicennioideae (con quest'ultima forma un unico mwbrwclade) e sono "mwbr0gruppo fratello" al resto della famiglia.cite-ref-28[28] La sottofamiglia è caratterizzata dai fiori sottesi da due larghe mwbsibratteole e dal mwbsmcalice fortemente ridotto. I frutti di questo gruppo si differenziano da quelli delle Acanthaceae centrali in quanto sono privi del mwbsqretinacolo. In aggiunta i frutti dei generi mwbsuMendoncia e mwbsyAnomacanthus sono unici nella famiglia in quanto sono delle mwbscdrupe mwbsgindeiscenti carnose. Inoltre le mwbskantere di questo gruppo sono caratterizzate dal fatto che mancano di mwbsoendotelio (un particolare tessuto pavimentoso non stratificato) e la deiscenza delle mwbssteche avviene tramite pori o piccole fessure.cite-ref-29[29]

L'età della famiglia (quando si è separata dal resto dell'ordine) può essere compresa circa tra 90 - 50 milioni di anni fa (secondo i vari studi).cite-ref-apg-2-6[2]

Il mwbtycladogramma a lato tratto dallo studio citatocite-ref-mc1140-26-2[26] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza mwbtsfilogenetica del raggruppamento.

mwbt4Sottofamiglia Acanthoideae

mwbuaTribù Acantheae

mwbxmTribù Andrographideae

mwby4Tribù Barlerieae

mwb0kTribù Justicieae

mwb4qTribù Ruellieae

mwb8cTribù Whitfieldieae

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